Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata). Возникновение и развитие жизни на земле Какие отличительные черты имеют позвоночные

Позвоночные животные распространены в морских и пресноводных водоемах, на суше - от тропиков до высоких широт Арктики и Антарктики. К позвоночным относится около 42 тыс. видов.

Характеристика подтипа

Позвоночные (Vertebrata), или черепные (Craniota),- наиболее высоко организованная группа типа хордовых. У позвоночных наиболее совершенно развиты системы органов: покровы тела, аппарат движения, внешнего обмена (пищеварительная, дыхательная и выделительная системы), внутреннего обмена (кровеносная и лимфатическая системы), регуляции (эндокринная и нервная системы) и воспроизведения. От остальных подтипов хордовых позвоночные отличаются активным способом разыскивания и захватывания пищи. С этим и связана более высокая организация их тела (рис.). Позвоночные обладают совершенными органами чувств, необходимыми для отыскивания пищи, развитыми органами передвижения, подвижными ротовыми частями и сложным головным мозгом.

Покровы тела . Различают два слоя кожи - наружный (многослойный эпидермис) и внутренний (кориум). Производными кожи являются чешуи, перья, волосы.

Скелет . С эволюцией мозга, органов чувств и ротовых частей связано развитие черепа. Кроме мозгового черепа, из дуг, расположенных между жаберными щелями, развивается висцеральный скелет. Он состоит из опорных жаберных дуг и поддерживает дыхательный аппарат низших водных позвоночных (жабры). У наземных позвоночных висцеральный череп сильно редуцируется и преобразуется. У млекопитающих эти преобразования достигают наивысшей степени. Сохраняются элементы лишь 2 первых дуг, из которых образуются 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко, а из остатков второй и третьей дут - гортанные хрящи.

Сегментированный скелет, состоящий из позвонков, достаточно жесткий и в меру гибкий, обеспечивает прочность опоры и разнообразие движений. Для скелета позвоночных характерны конечности, сочлененные с позвоночником. Они могут быть непарными (спинной и хвостовой плавники) и парными. В скелете парных конечностей различают пояса и свободную конечность. Более древняя форма свободной конечности - плавники рыб. В процессе эволюции в связи с переходом к наземному образу жизни развились пятипалые конечности наземного типа. Филогенетически они связаны с парными плавниками кистеперых рыб.

Мускулатура подразделяется на соматическую (мускулатура тела) и висцеральную (внутренних органов). У низших позвоночных соматическая мускулатура сохраняет сегментарное строение. Соматическая мускулатура поперечнополосатая, является производной сомитов зародыша. Висцеральная мускулатура состоит из гладких и поперечнополосатых мышечных волокон, имеет мезодермальное происхождение.

Пищеварительная система . В кишечнике различают передний, средний и задний отделы. У представителей различных классов их строение отличается особенностями. Характерны приспособления для измельчения пищи и пищеварительные железы; из них главнейшие - печень и поджелудочная железа.

Органы дыхания . С кишечником топографически и генетически связаны органы дыхания. Они представлены в виде жабр или легких и развиваются из выпячивания переднего отдела кишечной трубки.

Выделительная система . Органы выделения - парные почки, снабженные выводными каналами - мочеточниками. У представителей различных классов строение почек неодинаково, но они всегда состоят из многочисленных выделительных канальцев, число которых возрастает по мере того, как усложняется организация. В эмбриональном развитии высших позвоночных имеет место смена трех типов почек: предпочки, первичной и вторичной. Предпочка сходна с метанефридиями. В первичной почке мерцательная воронка частично заменяется капсулой с фильтрационными канальцами. Наконец, во вторичной почке такая замена осуществляется полностью.

Сосудистая система . Активный, весьма подвижный образ жизни обеспечивается высоким уровнем обмена веществ и, следовательно, быстрой циркуляцией крови, энергичным удалением из организма ненужных и вредных продуктов обмена. У позвоночных есть специальный пульсирующий орган кровеносной системы - сердце. Оно разделено на несколько камер, из которых основными являются предсердие и желудочек. От сердца кровь движется по сосудам, получившим название артерий, к сердцу - по венам. Кровеносная система всегда замкнутая. Кроме того, у позвоночных существует незамкнутая лимфатическая система . Она состоит из сосудов, сообщающихся с межклеточными пространствами, и вместе с кровеносной системой выполняет функцию внутреннего обмена веществ. В состав лимфатической системы входят железы, в которых формируются белые кровяные тельца, выполняющие защитные функции.

Эндокринная система . В регуляции обмена веществ большую роль играют железы внутренней секреции: гипофиз, надпочечники, щитовидная, паращитовидная, поджелудочная, половые и др.

Нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относится головной и спинной мозг. Во время эмбрионального развития головной мозг закладывается в виде трех первичных мозговых пузырей. Передний и задний пузыри разделяются повторно, образуя 5 основных отделов головного мозга: передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый. За продолговатым расположен спинной мозг. От головного мозга отходят черепномозговые нервы. У низших позвоночных их 10 пар, у высших - 12. От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. Органы чувств - зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания - достигают высокого развития.

Органы размножения . Все позвоночные (за исключением нескольких видов) раздельнополы. Половые железы парные. Осеменение наружное или внутреннее. Половой диморфизм, как правило, хорошо выражен.

Подтип позвоночных включает 6 классов: круглоротые (Cyclostomata), рыбы (Pisces) , земноводные (Amphibia) , пресмыкающиеся (Reptilia) , птицы (Aves) и млекопитающие (Mammalia) .

По признаку отсутствия или наличия амниотической оболочки подтип позвоночных делят на низших (Anamnia) и высших (Amniota). К низшим относятся позвоночные, развитие которых связано с водной средой и зародыши которых лишены амниона (круглоротые, рыбы, земноводные). Высшие - это наземные обитатели, эмбрионы которых развиваются внутри зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Основные классы позвоночных, изучаемых по программе для поступающих в вузы, представлены в таб. 18.

Позвоночные (Vertebrata) - подтип хордовых животных, который включает в себя: млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий и рыб. Сегодня на Земле обитает приблизительно 57000 видов позвоночных, на долю которых приходится около 3% от всех известных видов на нашей планете. Остальные 97% видов животных являются . Позвоночные имеют позвоночник, который состоит из множества позвонков, формирующих основной костяк. Позвонки служат для защиты нервных цепей и обеспечивают структурную поддержку животного.

Описание

Позвоночные имеют хорошо развитую голову и мозг, который защищен черепом, а также парные органы чувств. У них высокоэффективная дыхательная система, мышечная глотка с прорезями и жабры (у наземных позвоночных прорези и жабры сильно модифицированы), мышцы кишечника и камерное сердце.

Еще одной заметной характеристикой позвоночных является эндоскелет. Эндоскелет - внутренний каркас хорды, костей или хрящей, который обеспечивает животному структурную поддержку. Эндоскелет растет вместе с животным и обеспечивает крепкий каркас, к которому крепятся мышцы.

Позвоночник у позвоночных является главной определяющей характеристикой этого типа животных. У большинства позвоночных, хорда присутствует в начале их развития. Хорда представляет собой гибкий поддерживающий стержень, который проходит вдоль длины тела. По мере развития животного, хорда заменяется серией позвонков, которые формируют позвоночный столб.

Базально-позвоночные, такие как хрящевые и лучеперые рыбы для дыхания используют жабры. Амфибии имеют внешние жабры в личиночной стадии своего развития и легкие у взрослых особей. Высшие позвоночные, такие как рептилии, птицы и млекопитающие имеют вместо жабр легкие.

Первые позвоночные животные

На протяжении многих лет, самыми первыми позвоночными животными считали ostracoderms (группа бесчелюстных донных рыб) с фильтром для кормления. Но в течение последнего десятилетия, исследователи обнаружили несколько ископаемых позвоночных, которые старше, чем ostracoderms. Эти недавно обнаруженные образцы, которым около 530 миллионов лет, включают в себя группу базально-хордовых рыб myllokunmingia и haikouichthys. Эти окаменелости демонстрируют множество характерных для позвоночных особенностей, таких как сердце, парные глаза и примитивный позвонок.

Происхождение челюстей стало важным моментом в эволюции позвоночных. Челюсти позволили позвоночным захватывать и глотать большую добычу чем были способны их бесчелюстные предки. Ученые считают, что челюсти возникли в результате модификации первой или второй жаберной дуги. Эта адаптация, как полагают в первую очередь был направлена на увеличение жаберной вентиляции. Позже, когда развилась мускулатура и жаберные дуги наклонились вперед, структура стала функционировать как челюсти. Из всех живущих позвоночных, только миноги не имеют челюстей.

Основные характеристики

Основные характеристики позвоночных включают в себя:

• позвоночник;
• хорошо развитая голова и мозг;
• парные органы чувств;
• эффективная дыхательная система;
• мышечная глотка с прорезями и жабры;
• мышцы кишечника;
• камерное сердце;
• эндоскелет.

Классификация

Позвоночные подразделяются на следующие таксономические группы.

Системы органов позвоночных животных

3.Регуляция функций у многоклеточных организмов .

Регуляция функций организма животных лучше рассматривать на примере человека. Выделяют два базовых способа регуляции: нервную (с помощью нервных импульсов, которые передаются по мембранам нервных клеток) и гуморальную (с помощью химических веществ, которые переносятся разными жидкостями организма).

Гуморальная регуляция - координация физиологичных функций организма с помощью химических веществ, которые переносятся разными жидкостями организма (кровь, лимфа, тканевая жидкость), - гормонов. Совершается эндокринной системой.

Эндокринная система - совокупность органов, частей органов, и отдельных клеток, которые секретируют в кровь и лимфу гормоны. Она вместе с нервной системой регулирует и координирует важные функции организма человека: рост, репродукцию, обмен веществ, процессы адаптации.

В эндокринной системе различают центральный и периферийный отделы, которые взаимодействуют между собой и образуют единую систему. Основой эффективного функционирования эндокринной системы является использование принципа обратной связи.

Нервная регуляция процессов в организме человека осуществляется с помощью соматической и автономной нервных систем.

Соматическая нервная система состоит из тех отделов центральной и периферической нервной системы, которые иннервируют скелœетные мышцы и органы чувств. Она обеспечивает восприятие организмом информации из внешней среды, а также действия (в форме различных движений скелœетных мышц) в ответ на воздействие внешних факторов

Движения, которые обеспечиваются соматической нервной системой, реализуются с помощью согласованных действий отдельных двигательных единиц (групп мышечных волокон, каждая из каких иннервируется одним мотонейроном).

Автономная (вегетативная) нервная система - часть нервной системы, которая регулирует деятельность внутренних органов, желœез, сосудов, гладких и некоторых исчерченных мышц, а также руководит процессами обмена веществ.

Автономная нервная система состоит из двух частей, которые имеют противоположное действие на органы и ткани организма, - симпатичного и парасимпатического отделов. Высшим центром контроля вегетативной нервной системы является гипоталамус, который контролирует также деятельность эндокринной системы.

Автономная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов, сосудистой системы, желœез, гладких мышц. Она осуществляет также трофическое влияние на скелœетные мышцы. Не вызывая сокращения этих мышц, она улучшает их питание и тем самым стимулирует их роботу. Она регулирует деятельность внутренних органов и сосудов, секрецию желœез, работу сердца. Процессы обмена веществ также регулируются вегетативной нервной системой.

Деятельность вегетативной нервной системы не подчиняется воли и сознанию человека. Человек не чувствует даже наличие многих внутренних органов, особенно тех, которые не двигаются, как, к примеру, желœезы, не чувствует, как у них происходит секреция, как всасывается еда в кишках и тому подобное. Человек не может сознательно руководить деятельностью этих органов, как руководит своей мускулатурой. Такие процессы происходят вне сознания человека и не подчинœенные ее воле.

В вегетативной нервной системе, как и в соматической, различают центральную и периферическую части. Центральная часть представлена вегетативными нейронами, которые образуют в головном и спинном мозге скопление - вегетативные ядра. Периферическую часть образуют многочисленные вегетативные нервные узлы и нервные волокна.

Системы органов позвоночных животных - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Системы органов позвоночных животных" 2017, 2018.

Эволюция членистоногих в кембрии

Из девона известны представители нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков (Soluta), клещи (Acaromorpha) и низшие первичнобескрылые группы насекомых (Insecta). Несомненно, разнообразие наземных беспозвоночных в девонском периоде было значительно большим, чем это представляется по дошедшим до нас скудным ископаемым остаткам.

Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделенные крыльями высшие насекомые - птериготы. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей жизни на стволах и в Кронах деревьев. Для планирования при падениях и прыжках у Этих животных служили боковые уплощенные выступы тела на нудных сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе приспособительной эволюции естественный отбор сформировал удивительный в своем совершенстве летательный аппарат. Первоначально крылья имелись на всех 3 сегментах груди, хотя передняя пара еще сохраняла примитивное строение в виде неподвижных плоскостей, как это было, например, у палио-диктиоптеры (Palaeodictyoptera) (рис. 48). У большинства известных групп насекомых эта передняя пара крыльев утрачена. К концу карбона уже существовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до современности (поденки, стрекозы, тараканы, прямокрылые, равнокрылые, скорпионницы). В палеозое насекомые были единственными летающими животными. Некоторые виды стрекоз тогда достигали крупных размеров: у верхнекарбоновых - нижнепермских Meganeura длина тела достигала 30 см, размах крыльев до 65 см.

Предками наземных позвоночных (тетрапод) стали кистеперые рыбы, обладавшие легкими и снабженными мощной мускулатурой парными конечностями - саркоптеригиями, которые, вероятно, позволяли этим рыбам не только передвигаться по дну водоемов среди густых зарослей, но и выбираться на мелководье, проползать по мелким протокам из одного водоема в другой. Внутренний скелет этих конечностей был образован одной крупной костью, сочлененной с поясом конечностей (плечевым или тазовым), далее следовал второй отдел из двух параллельных костей, и дистально располагались многочисленные мелкие косточки (рис. 45, в). В этой схеме легко просматривается прототип скелета конечностей наземных позвоночных.

Вероятно, некоторые виды кистеперых рыб перешли к освоению новой кормовой базы - обильной фауны беспозвоночных, обитавших на мелководье, среди прибрежных растений и по берегам водоемов. Это направление приспособительной эволюции вело дальше к освоению суши, с ее бурно развивавшейся флорой и фауной, в составе которой еще не было крупных хищников. Эту экологическую нишу и заняли наземные позвоночные.

Отметим, что приспособления к наземности независимо и параллельно развивались в нескольких линиях эволюции кистеперых рыб. В связи с этим Э.Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистеперых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако целый ряд ученых (А.Ромер, И.И.Шмальгаузен, К.Томсон, Э.И.Воробьева) подвергли аргументы Ярвика критике. Ныне большинство исследователей считают более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистеперых, хотя при этом допускается возможность парафилии, т.е. достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно.

Наиболее древние представители земноводных (класс Amphibia) ихтиостеги (Ichthyostegalia, рис. 49) известны из верхнедевонских отложений Гренландии. Ихтиостеги были довольно крупными животными (свыше 80 см длиной), имевшими уже хорошо Развитые пятипалые конечности наземного типа, с помощью которых они, несомненно, могли переползать по суше. Однако значительную часть жизни ихтиостеги, вероятно, проводили в водоемах, будучи, по удачному выражению Ярвика, "четвероногими рыбами". Об этом говорит наличие у них настоящего хвостового плавника, напоминавшего хвост кистеперых рыб, а также сохранение во взрослом состоянии сейсмосенсорных рецепторов ("боковой линии" - органов чувств, которые функционируют только в водной среде, воспринимая инфразвуковые колебания и электромагнитные поля). В черепе ихтиостег сохранялись рудименты костей жаберной крышки (возможно, имелись и жабры, укрепленные на хрящевых жаберных дугах). Тело было покрыто мелкими костными чешуйками.

Вероятно, древнейшие земноводные, подобные ихтиостегам, в водной среде проигрывали конкуренцию многочисленным и разнообразным кистеперым рыбам, поскольку парные конечности наземного типа не могли быть эффективными рулями глубины при плавании. Преимущества пятипалых конечностей проявлялись лишь в наиболее мелких участках водоемов и на суше. Скорее всего, между кистеперыми рыбами и их потомками - земноводными-в девоне существовали конкурентные отношения, способствовавшие расхождению этих групп в разные адаптивные зоны: кистеперые рыбы доминировали в водоемах, а земноводные заняли промежуточные местообитания между водой и сушей (мелкие прибрежные участки водоемов, где свободное плавание затруднено; заболоченные районы; области с избыточной влажностью на суше). Попутно отметим, что этот тип местообитаний, промежуточных и пограничных между водой и сушей, остался и доныне наиболее благоприятной для земноводных адаптивной зоной, где амфибии сохранили преимущества и перед рыбами, и перед более совершенными наземными группами тетрапод. В позднем девоне уже началась дивергентная эволюция древнейших земноводных. Помимо ихтиостег в конце девона существовали представители и ряда других групп амфибий, ископаемые остатки которых были обнаружены в различных районах. Любопытно, что число пальцев у этих животных часто достигало 7-8.

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в верхнем палеозое большим разнообразием форм (рис. 50), которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т.е. покрытоголовых. Этот термин, не имеющий ныне таксономического значения, подчеркивает характерную особенность этих животных, голова которых была защищена унаследованным от ры сплошным костным панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и "теменного глаза".

Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат и ихтиостеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образуют многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникает картина, напоминающая лабиринт.

Лабиринтодонты в верхнем палеозое были одной из наиболее Распространенных и обильных видами групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие, и крупные, более 1,5 м, формы. В карбоне преобладали виды со слабыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобные Eryops, см. рис.50, б), а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченным туловищем и хвостом (Cacops, рис. 50, в). Эти последние жили, скорее всего, преимущественно на суше, питаясь различными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для 0тКдадки икры. Как считает ряд ученых, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших, вероятно, в позднепермское время. Древнейший известный представитель бесхвостых амфибий Triadoba-trachus из раннего триаса Мадагаскара уже имел характерные пропорции тела и основные структурные особенности лягушек, хотя еще сохранял небольшой хвост.

Два других отряда современных амфибий в ископаемом состоянии известны из значительно более поздних отложений: хвостатые (Urodela) из средней юры, безногие, или червяги (Apoda).из ранней юры. Проблема их происхождения остается дискуссионной. По многим признакам скелета и мускулатуры головы хвостатые амфибии близки к бесхвостым и, возможно, имеют с ними общее происхождение.

Безногие амфибии стоят несколько особняком, сохраняя во многих отношениях наиболее примитивное строение среди современных земноводных. Некоторые палеонтологи связывают их происхождение с филогенетическим стволом стегоцефалов, объединяемых в подкласс лепоспондильных (Lepospondyli). (Согласно другой точке зрения, все три отряда современных амфибий имели общее происхождение, вероятно от лабиринтодонтов).

Среди лепоспондильных было много форм с сильно удлиненным телом и слабо развитыми конечностями. Таковы, например, лизорофы (Lysorophia). Представители другого отряда лепоспондильных - аистоподы (Aistopoda), как и червяги, совсем утратили конечности. Однако они не могли быть предками червяг, так как обладали рядом специфических особенностей строения. К лепоспондильным принадлежат также нектридии (Nectridia). Одно из их семейств отличалось причудливым строением черепа, задние углы которого непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов, так что голова в целом сверху выглядела подобной бумерангу. Предполагают, что эти выросты могли играть роль своего рода подводных крыльев, создававших при движении некоторую подъемную силу, способствуя планированию в воде.

От примитивных лабиринтодонтов уже в девоне обособилась группа антракозавров (Anthracosauria), древнейший представитель которых Tulerpeton был обнаружен в верхнедевонских отложениях Тульской области. Первоначально эти стегоцефалы также обитали в прибрежной зоне водоемов. Однако среди антракозавров очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно развивалась в нескольких разных филетических линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с откладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров, или "ящероземноводных" (Batrachosauria). К батрахозаврам принадлежат сеймурии (Seymouria; рис. 51), кот-лассии (Kotlassia) и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они по строению черепа, позвоночника и конечностей к настоящим рептилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных стадий этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, живших в воде.

От каких-то примитивных батрахозавров в раннем карбоне возникли настоящие рептилии (Reptilia), к которым, в частности, относят небольшую форму Westlothiana, обнаруженную в нижнекарбоновых отложениях Шотландии. В ее организации сочетаются прогрессивные (рептильные) особенности черепа и примитивное состояние ряда признаков позвоночника и конечностей ("мозаичность"). Р.Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам (Gcphyrostegidae, рис. 51), которые, однако существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков пресмыкающихся.

Самым ростральным отделом нервной трубки становится конечный мозг — Telencephalon . Каудальнее располагается промежуточный мозг — Diencephalon , за которым следует средний мозг — Mesencephalon . Первичный задний мозг разделяется на вторичный задний мозг — Metencephalon и продолговатый — Medulla oblongata , переходящий в спинной мозг — Medulla spinalis (рис. 2) .

Рис. 2. Схема общей организации головного мозга низших и высших позвоночных (по: Андреева, Обухов, 1999): сосудистые сплетения конечного (1 ), промежуточного (2 и 3 ), заднего (4 ) мозга; 5 – теменной орган, 6 – пинеальный орган (эпифиз); верхние (7 ) и нижние (8 ) бугорки четверохолмия среднего мозга; VIII и VIV – желудочки промежуточного и заднего мозга; обонятельный (I ) и зрительный (II ) черепно-мозговые нервы; BO – обонятельная луковица, Tel – конечный мозг, Crx – кора полушарий, cc – мозолистое тело, Str – стриатум (базальные ядра), Hy – гипоталамус, hyp – гипофиз, Th – таламус, E – эпифиз, Mes – средний мозг, Tg – тегментум, Pn – мост, Mo – продолговатый мозг, TO – тектум оптикум среднего мозга, Msp – спинной мозг, Pal – корковые формации конечного мозга низших позвоночных (паллиум).

Спинной мозг - Medulla spinalis образуется из каудальных отделов нервной трубки. Он представляет собой часть центральной нервной системы (ЦНС), в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных - трубчатый характер строения и сегментарность.

Продолговатый мозг - Medulla oblongata является наиболее каудальным отделом головного мозга, плавно переходящим в спинной. Условной границей головного и спинного мозга считают место выхода первой пары спинномозговых нервов. Наиболее значительное сходство со спинным мозгом наблюдается в каудальных отделах продолговатого мозга и выражается в расположении серого и белого вещества, а также в центральном положении мозгового канала. Последний в ростральном направлении расширяется и превращается в ромбовидную или треугольную полость – IV мозговой желудочек, ventriculus quartus. Крыша его истончена и составлена лишь эпендимным эпителием, снаружи от которого у высших позвоночных лежит сильно васкуляризованная мягкая оболочка мозга. У низших позвоночных серое вещество представляет собой тяжи, или столбы, нервных клеток, идущие вдоль продолговатого мозга, тогда как у высших позвоночных намечается четкая тенденция к разделению этих тяжей на отдельные ядра.

Задний мозг - Metencephalon у всех позвоночных представлен мозжечком - Cerebellum, форма, размеры и соотношение частей которого сильно варьируют у представителей разных групп позвоночных и в целом коррелируют со степенью совершенства их моторных реакций. В вентральной и боковых стенках заднего мозга, слабо развитых у низших позвоночных, у млекопитающих формируется мощная система проводящих трактов и ядер, образующая самостоятельный отдел — мост — Pons. Полостью заднего мозга являются ростральные отделы IV мозгового желудочка.

Средний мозг — Mesencephalon . В составе среднего мозга выделяют производное крыловидной пластинки — крышу среднего мозга (tectum mesencephali) и производное базальной пластинки — покрышку (tegmentum mеsencephali). У высших позвоночных вследствие появления новых отделов мозга и их связей на месте зрительных долей развиваются структуры бугорков четверохолмия — colliculi superiores et inferiores и возникают дополнительно ножки мозга (pedunculi cerebri), представляющие собой систему трактов, связывающих вышележащие отделы ЦНС с нижележащими. Полостью среднего мозга являются остатки полости среднего мозгового пузыря - водопровод мозга (aqueductus cerebri).

Промежуточный мозг - Diencephalon включает в себя лежащий дорсально эпиталамус (epithalamus), занимающий срединную часть таламус (thalamus) и расположенный вентрально гипоталамус (hypothalamus). У высших позвоночных выделяют еще субталамус (subthalamus). Последний включает крупные нервные центры — латеральные и медиальные колечатые тела - corpus geniculatum laterale et medialis. Следует отметить, что таламус промежуточного мозга претерпевает наибольшие структурные преобразования в ряду позвоночных, что во многом обусловлено развитием связей это отдела мозга с прогрессивно развивающимся конечным мозгом.

Конечный мозг — Telencephalon представляет собой наиболее сложный отдел головного мозга. Формирование его в эволюции различных групп позвоночных шло двумя принципиально разными путями (см. ниже). Максимального развития полушария конечного мозга достигают у высших млекопитающих – приматов и человека. В конечном мозге выделяют лежащие дорсально паллиальные Pallium и расположенные вентрально субпаллиальные Subpallium отделы. Первые представлены кортикальными формациями, которые разделяются на древнюю Paleocortex, старую Archicortex и новую Neocortex кору. Подкорковые образования конечного мозга так же, как и кора, проходят у позвоночных животных сложный путь эволюции и имеют в своем составе филогенетически разные отделы - палеостриатум, архистриатум и неостриатум.