Строение и образ жизни колониальных жгутиковых. Паразиты жгутиконосцы: общее описание, строение и пути заражения человека и животных. Препараты для лечения

Характерная особенность всех представителей - наличие одного или более жгутиков , которые служат для передвижения. Расположены они преимущественно на переднем конце клетки и представляют собой нитевидные выросты эктоплазмы. Внутри каждого жгутика проходят микрофибриллы, построенные из сократительных белков. Прикрепляется жгутик к базальному тельцу, расположенному в эктоплазме. Основание жгутика всегда связано с кинетосомой , выполняющей энергетическую функцию.

Тело жгутикового простейшего, помимо цитоплазматической мембраны, покрыто снаружи пелликулой - специальной периферической пленкой (производной эктоплазмы). Она и обеспечивает постоянство формы клетки.

Иногда между жгутиком и пелликулой проходит волнообразная цитоплазматическая перепонка - ундулирующая мембрана (специфическая органелла передвижения). Движения жгутика приводят мембрану в волнообразные колебания, которые передаются всей клетке.

Ряд жгутиковых имеет опорную органеллу - аксостиль , который в виде плотного тяжа проходит через всю клетку.

Жгутиковые - гетеротрофы (питаются готовыми веществами). Некоторые способны также к автотрофному питанию и являются миксотрофами (например, эвглена). Для многих свободноживущих

представителей характерно заглатывание комочков пищи (голозойное питание), которое происходит при помощи сокращений жгутика. У основания жгутика расположен клеточный рот (цистостома), за которым следует глотка. На ее внутреннем конце формируются пищеварительные вакуоли.

Размножение обычно бесполое, происходящее поперечным делением. Встречается и половой процесс в виде копуляции.

Типичным представителем свободноживущих жгутиковых является эвглена зеленая (Euglena viridis ) . Обитает в загрязненных прудах и лужах. Характерная особенность - наличие специального световоспринимающего органа (стигмы). Длина эвглены около 0,5 мм, форма тела овальная, задний конец заострен. Жгутик один, расположенный на переднем конце. Движение с помощью жгутика напоминает ввинчивание. Ядро находится ближе к заднему концу. Эвглена имеет признаки как растения, так и животного. На свету питание автотрофное за счет хлорофилла, в темноте - гетеротрофное. Такой смешанный тип питания называется миксотрофным. Эвглена запасает углеводы в виде парамила, близкого по строению к крахмалу. Дыхание эвглены такое же, как у амебы. Пигмент красного светочувствительного глазка (стигмы) - астаксантин - в растительном царстве не встречается. Размножение бесполое.

Особый интерес представляют колониальные жгутиковые - пандорина, эудорина и вольвокс. На их примере можно проследить историческое развитие полового процесса.

Колониальные жгутиковые (вольвокс, пандорина, эвдорина и др.) рассматриваются как переходные формы от одноклеточных к многоклеточным организмам. Наиболее просто устроенные колонии состоят из соединенных вместе 4-16 совершенно одинаковых одноклеточных особей - зооидов. Каждый зооид имеет жгутик, глазок, хроматофоры и сократительную вакуоль.

Представитель колониальных видов жгутиковых - вольвокс (Volvox globator) образует крупные шарообразные колонии, состоящие из многих тысяч вегетативных зооидов - мелких грушевидных клеток, каждая из которых имеет по два жгутика. Диаметр шара 1-2 мм. Полость его заполнена студенистым веществом. Все клетки вольвокса (зооиды) соединены между собой тонкими протоплазматическими мостиками, что обеспечивает возможность координации движения жгутиков. Колония двигается в воде благодаря согласованному движению жгутиков отдельных особей.

У вольвокса уже наблюдается разделение функции клеток колонии. Так, на одном полюсе колонии, которым она движется вперед, имеются клетки с более развитыми светочувствительными глазками, а в нижней части колонии (где глазки слабо развиты) располагаются клетки, способные к делению (клетки размножения, генеративные зооиды), т.е. отмечается дифференцировка на соматические и половые особи.

Размножение вольвокса осуществляется за счет особых - генеративных - зооидов. Они уходят с поверхности внутрь колоний и здесь, размножаясь делением, образуют дочерние колонии. После отмирания материнской колонии дочерние начинают самостоятельную жизнь. Осенью за счет генеративных особей образуются и половые формы: крупные неподвижные макрогаметы (женские половые зооиды) и мелкие, снабженные двумя жгутами микрогаметы (мужские половые зооиды). В процессе гаметогенеза особи, превращающиеся в макрогаметы, не делятся и увеличиваются в размерах. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое число мелких двужгутиковых особей. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними, образуя зиготы. Зиготы дают начало новым колониям. Первые два деления зиготы - мейотические. Следовательно, у колониальных жгутиковых только зигота имеет диплоидный набор хромосом, все остальные стадии жизненного цикла - гаплоидные.

Колониальные жгутиковые в общебиологическом отношении представляют большой интерес. Не вызывает сомнения, что образование колоний древнейших простейших явилось ступенью на пути к возникновению многоклеточных организмов. Некоторые биологи (А. А. Захваткин) считают, что колонии вольвокса, состоящие из тысяч зооидов, должны рассматриваться как примитивные многоклеточные животные.

Жгутиковые - древнейшая группа простейших, лежащая у корня родословного древа животного мира и связывающая животных с миром растений. Еще в середине позапрошлого века известный русский биолог Л. С. Ценковский (1822-1887) указывал на отсутствие резкой границы между жгутиковыми простейшими и одноклеточными водорослями. Действительно, некоторые из жгутиковых (эвгленовые и фитомонады) с полным основанием причисляются как к типу простейших, т. е. к животным, так и к типу зеленых водорослей, т. е. к растениям.

Характеристика класса

Одним из наиболее важных признаков, используемых в классификации простейших, служат органоиды движения. У жгутиковых это жгуты, или бичи - тонкие цитоплазматические выросты. Они обычно находятся на переднем конце тела и отходят от особых базальных зерен (базального тела или кинетосомы). Количество жгутиков у разных видов колеблется от 1 до 8 и более. У некоторых жгутиковых (лейшмании, трипаносомы) у основания жгутика, кроме того, помещается особый органоид - кинетопласт. По своей ультраструктуре он соответствует митохондрии, но отличается высоким содержанием ДНК. Считают, что в кинетопласте происходит генерация энергии для движения жгутика, который совершает вращательное движение и как бы ввинчивается в воду. У некоторых представителей класса жгутик проходит вдоль тела, соединяясь с ним тонким выростом цитоплазмы. Упомянутый вырост, или ундулируюшая мембрана, совершает волнообразные движения и служит дополнительным органоидом движения.

По способу питания (ассимиляции) делятся на:

Размножение обычно бесполое, путем продольного деления на две части. У многих видов имеется и половой процесс, во время которого происходит слияние половых форм (копуляция).

В стоячих пресноводных водоемах обитают многочисленные виды зеленых биченосцев (эвгленовые и фитомонады). Временами они появляются в таких больших количествах, что вода приобретает зеленую окраску (цветение воды).

Одиночные свободноживущие формы

Типичным представителем одиночных форм является эвглена зеленая (Euglena viridis). Форма тела у нее веретеновидная, постоянная благодаря уплотнению наружного слоя протоплазмы. В цитоплазме, в задней части тела находится крупное шарообразное ядро.

На переднем конце тела эвглены зеленой имеется тонкий жгутик, за счет вращения которого она передвигается. Здесь же располагается пульсирующая вакуоль, ее резервуар и несколько хроматофоров, содержащих хлорофилл, в которых на свету происходит синтез углеводов из углекислоты и воды (фотосинтез), т.е. отмечается автотрофное питание. Продукты фотосинтеза откладываются в виде крахмалоподобного вещества - парамила. Освещенные места эвглена отыскивает с помощью светочувствительного глазка - фоторецептора, окрашенного в красный цвет, находящегося также на переднем конце тела.

Эвглена может питаться и голозойным путем, заглатывая оформленные частицы пищи. Если же среда обитания богата растворенными органическими веществами, то они поступают в тело эвглены осмотическим путем. Таким образом, в строении и способе питания эвглены отмечается сочетание свойств животного и растительного организма.

Поддержание определенной концентрации солей в цитоплазме, т. е. осмотического давления, осуществляется специальным органоидом - пульсирующей, или сократительной, вакуолью, расположенной на переднем конце тела. Пульсирующая вакуоль переодически нарастает в объеме. Достигнув определенного размера, она через резервуар изливает наружу накопленную жидкость и спустя некоторое время снова начинает нарастать. Жидкость поступает в вакуоль по приводящим каналам.

Размножение эвглены бесполое, путем продольного деления тела. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, а затем делится цитоплазма. Жгутик отбрасывается или переходит к одной особи, а у другой образуется заново. Деление в продольном направлении - одна из характерных черт класса жгутиковых. В неблагоприятных условиях происходит инцистирование: жгутик втягивается, эвглена округляется и образует плотную оболочку. Инцистированные эвглены могут делиться один или несколько раз, оставаясь внутри оболочек.

Разные виды эвглен характерны для водоемов с различной степенью органического загрязнения, поэтому наряду с водорослями могут служить критерием при санитарной оценке источников водоснабжения.

Колониальные формы

Колониальные жгутиковые (вольвокс, пандорина, эвдорина и др.) рассматриваются как переходные формы от одноклеточных к многоклеточным организмам. Наиболее просто устроенные колонии состоят из соединенных вместе 4-16 совершенно одинаковых одноклеточных особей - зооидов. Каждый зооид имеет жгутик, глазок, хроматофоры и сократительную вакуоль.

Представитель колониальных видов жгутиковых - вольвокс (Volvox globator) образует крупные шарообразные колонии, состоящие из многих тысяч вегетативных зооидов - мелких грушевидных клеток, каждая из которых имеет по два жгутика. Диаметр шара 1-2 мм. Полость его заполнена студенистым веществом. Все клетки вольвокса (зооиды) соединены между собой тонкими протоплазматическими мостиками, что обеспечивает возможность координации движения жгутиков. Колония двигается в воде благодаря согласованному движению жгутиков отдельных особей.

У вольвокса уже наблюдается разделение функции клеток колонии. Так, на одном полюсе колонии, которым она движется вперед, имеются клетки с более развитыми светочувствительными глазками, а в нижней части колонии (где глазки слабо развиты) располагаются клетки, способные к делению (клетки размножения, генеративные зооиды), т.е. отмечается дифференцировка на соматические и половые особи.

Размножение вольвокса осуществляется за счет особых - генеративных - зооидов. Они уходят с поверхности внутрь колоний и здесь, размножаясь делением, образуют дочерние колонии. После отмирания материнской колонии дочерние начинают самостоятельную жизнь. Осенью за счет генеративных особей образуются и половые формы: крупные неподвижные макрогаметы (женские половые зооиды) и мелкие, снабженные двумя жгутами микрогаметы (мужские половые зооиды). В процессе гаметогенеза особи, превращающиеся в макрогаметы, не делятся и увеличиваются в размерах. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое число мелких двужгутиковых особей. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними, образуя зиготы. Зиготы дают начало новым колониям. Первые два деления зиготы - мейотические. Следовательно, у колониальных жгутиковых только зигота имеет диплоидный набор хромосом, все остальные стадии жизненного цикла - гаплоидные.

Отряд первичномонадные (Protomonadina) Семейство Трипаносомные (Trypanosomatidae) Род Лейшмания (Leishmania)

Лейшмании - возбудители лейшманиозов - трансмиссивных заболеваний с природной очаговостью. Лейшмании открыты русским врачом П. Ф. Боровским в 1898 г. Наибольшее значение имеют представители рода Leishmania, относящегося к семейству Трипаносомовых, отличительным признаком которых является способность образовывать в процессе цикла развития несколько морфологически различных форм в зависимости от условий существования. Смена форм происходит как в беспозвоночном, так и в позвоночном хозяевах.

Выделяют следующие морфологические формы:

  • трипаносомная форма - характеризуется сплющенным лентовидовым телом, в центре которого расположено овальное ядро. Жгутик начинается позади ядра. Осевая нить жгутика идет к переднему концу тела, образуя хорошо развитую ундулирующую мембрану. На переднем конце тела она заканчивается, а жгутик выступает вперед, образуя длинный свободный конец.
  • критидиальная форма - жгутик начинается немного впереди от ядра, направляясь вперед, образует короткую ундулирующую мембрану и свободный конец.
  • лептомонадная форма - жгутик начинается на самом краю переднего конца тела, ундулируюшая мембрана отсутствует, свободный конец жгутика имеет значительную длину.
  • лейшманиальная форма - имеет округлую форму и крупное круглое ядро. Кинетопласт палочковидной формы расположен на переднем конце тела. Жгутик или отсутствует, или есть только его внутриклеточная часть, за пределы тела он не выходит.
  • метациклическая форма - сходна с критидиальной, но лишена свободного жгутика. (рис. 1).

Жгутиконосцы рода Лейшманий имеют две морфологические формы - лептомонадную и лейшманиальную (рис. 2) или внутриклеточную.

Лейшмании подразделяются на дерматотропные (локализуются в коже) и висцеротропные виды (локализуются во внутренних органах).

Возбудитель висцерального лейшманиоза (Leischmania donovani, L. infantum)

Локализация . Клетки печени, селезенки, костного мозга, лимфатических узлов, ретикулоэндотелиальные клетки подкожной клетчатки.

. Висцеральный лейшманиоз наиболее распространен в Индии (возбудитель L. donovani), встречается в странах Средиземноморья, в Закавказье и Средней Азии (возбудитель L. infantum), где называется кала-азаром. В ряде стран Азии, Африки и Южной Америки заболевания лейшманиозом вызываются также другими видами лейшманий.

. Лептомонадная и лейшманиальная формы.

В последнее время обнаружено, что лейшмании находятся также в ретикулоэндотелиальных клетках кожи, что объясняет способ заражения москитов. Пораженные клетки иногда образуют сплошной слой или сконцентрированы около потовых желез и сосудов.

Патогенное действие . Наблюдается неправильная, упорная лихорадка. Селезенка и печень постепенно увеличиваются и могут достигать огромных размеров (рис. 3). Развивается истощение, уменьшается содержание эритроцитов в крови, возникает анемия. Болезнь может протекать остро или принимает хроническое течение (1-3 года). Смертность очень велика. Болеют в основном дети.

Профилактика : личная - индивидуальная защита от укусов москитов; общественная - комплекс мероприятий по борьбе с москитами и грызунами, уничтожение бродячих и больных лейшманиозом собак, шакалов. Одновременно необходимо проводить санитарно-просветительную работу и лечение больных.

Возбудители кожного лейшманиоза (Leishmania tropica)

Известны три подвида дерматотропного вида лейшмании: L. tropica minor и L. tropica major (в восточном полушарии) и L. tropica mexicana (в западном полушарии).

Географическое распространение . Широко распространена в ряде стран Европы, Азии, Америки, Африки. В России кожный лейшманиоз, вызываемый L. tropica (болезнь Боровского), ликвидирован, а вызываемый L. major встречается в Закавказье и Средней Азии, особенно в ряде районов Туркмении.

Морфофизиологическая характеристика . Лептомонадная и лейшманиальная формы не отличимы от форм висцеротропных лейшманий.

Жизненный цикл . Почти не отличается от возбудителя висцерального лейшманиоза. Источник заражения - человек и дикие животные (мелкие грызуны, обитающие в зонах песчаных полупустынь и пустынь, - песчанки, суслики, хомяки, некоторые виды крыс и мышей). Зараженность животных-резервуаров в естественных условиях иногда достигает 70%. Заболевание у животных проявляется также в виде кожных язв. Переносчиками служат москиты. Между грызунами-резервуарами и москитами-переносчиками существует тесный контакт. Нора грызуна - постоянное место обитания и размножения москитов, зараженность которых может достигать 35%. Роль человека в распространении кожного лейшманиоза невелика, за исключением некоторых районов земного шара (Индия).

Патогенное действие . При кожном лейшманиозе образуются округлые, долго (около года) не заживающие изъязвления на открытых частях тела, преимущественно на лице. После заживления остается обезображивающий рубец (рис. 4). После перенесенного заболевания иммунитет сохраняется всю жизнь.

Лабораторная диагностика . Микроскопическое исследование отделяемого язв.

Профилактика : личная - индивидуальная защита от укусов москитов; рекомендуется проводить профилактические прививки штаммов кожного лейшманиоза от животного на закрытых участках кожи. Такие прививки в дальнейшем предохраняют от появления обезображивающих язв и рубцов на лице и других открытых частях тела. В качестве общественной профилактики проводят борьбу с москитами и грызунами. В частности вносят в норы хлорпикрин, распахивают участки земли, заселенные песчанками на территориях, прилегающих к поселкам.

Род Трипаносома

Трипаносома (Trypanosoma gambiense) является возбудителем трипаносомоза - африканской сонной болезни человека.

Локализация . В теле человека и других позвоночных обитает в плазме крови, лимфе, лимфатических узлах, спинномозговой жидкости, тканях спинного и головного мозга.

Географическое распространение . Встречается в экваториальной Африке. В очагах болезни трипаносома обнаружена в крови антилоп, которые служат ее природным резервуаром. Переносчик - африканское кровососущее насекомое - муха це-це (Glossina palpal is). Болезнь встречается только в зоне распространения этой мухи.

Морфофизиологические особенности . Размер от 13 до 39 мкм. Тело изогнутое, сплющенное в одной плоскости, суженное на обоих концах, снабженное одним жгутиком и ундулирующей мембраной. Питается осмотически. Размножение происходит бесполым путем, продольным делением.

Жизненный цикл . Трипаносомоз, вызываемый Т. gambiense,- типичное трансмиссивное заболевание с природной очаговостью. Возбудитель трипаносомоза развивается со сменой хозяев. Первая часть жизненного цикла трипаносомы проходит в пищеварительном тракте мухи цеце (Glossina palpalis), за пределами ареала которой трипаносомоз (африканская сонная болезнь) не встречается, вторая часть - в организме позвоночных животных (крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, собаки, некоторые дикие животные), а также человека. При всасывании мухой крови больного человека трипаносомы попадают в ее желудок. Здесь они размножаются и претерпевают ряд стадий. Полный цикл развития составляет около 20 дней. Мухи, в теле которых имеются трипаносомы инвазионной стадии, при укусе могут заразить человека.

Патогенное действие . У больного трипаносомозом отмечаются тяжелые поражения центральной нервной системы: наблюдаются мышечная слабость, истощение, умственная депрессия, сонливость. Болезненное состояние длится 7-10 лет и при отсутствии лечения заканчивается смертью.

Лабораторная диагностика . Для лабораторной диагностики исследуют кровь, пунктаты лимфатических узлов и спинномозговой жидкости.

Профилактика . Личная профилактика сводится к приему лекарственных препаратов, которые могут предохранить от заражения при укусе мухи цеце. Общественная профилактика заключается в уничтожении переносчика. С этой целью места выплода мух - кустарники вблизи жилища и по берегам водоемов - обрабатывают инсектицидами или вырубают.

Отряд многожгутиковые (Polymastigina)

Кишечная трихомонада (Trichomonas hominis) . Вызывает кишечный трихомонадоз.

Локализация . Толстый кишечник.

Географическое распространение . Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика . Тело имеет овальную форму с заостренным выростом на заднем конце, с одним пузыревидным ядром. Длина тела равна 5-15 мкм, от переднего конца отходят 4 свободных жгутика, идущие вперед, и один направленный назад, который связан с ундулирующей мембраной. Тело посередине пронизано опорным стержнем, заканчивающимся заостренным шипом на заднем конце тела. Поблизости от ядра расположен клеточный рот. В цитоплазме находятся пищеварительные вакуоли, служащие для переваривания бактерий и содержимого кишечника, заглатываемого клеточным ртом. Возможно также и осмотическое питание - жидкими веществами. Размножение бесполое, путем продольного деления. Способность к цистообразованию оспаривается.

Заражение происходит через овощи и фрукты, грязные руки, загрязненные фекалиями, содержащими трихомонад, некипяченую воду.

Патогенное действие не доказано, так как кишечная трихомонада встречается в кишечнике здоровых людей и больных кишечными заболеваниями. Существует мнение, что кишечная трихомонада не вызывает заболевания, а лишь сопутствует патологическим процессам, вызванным другими причинами.

Лабораторная диагностика . Микроскопическое исследование мазков фекалий, нахождение вегетативных форм в фекалиях.

Профилактика . Личная - мытье рук перед едой и после посещения уборной, термическая обработка пищи и питьевой воды, тщательное мытье овощей и фруктов, употребляемых в пищу в сыром виде, предохранение продуктов и воды от попадания пыли и от мух, которые могут быть механическими переносчиками различных возбудителей заболевания. Общественная профилактика заключается в наблюдении за санитарным состоянием источников водоснабжения, пищевых предприятий и продуктовых магазинов, мест общественного пользования, борьбе с мухами, распространении гигиенических знаний.

Урогенитальная трихомонада (Trichomonas vaginalis) - возбудитель урогенитального трихомонадоза.

Локализация . Мочеполовые пути мужчин и женщин.

Географическое распространение . Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика . По строению очень сходна с кишечной трихомонадой. Отличительными признаками служат большие размеры тела (длина колеблется от 7 до 30 мкм). Форма тела чаще всего грушевидная, имеются 4 жгутика, ундулирующая мембрана и опорный стержень, заканчивающийся шипом.

Патогенное действие . Вызывает воспалительные процессы в половых путях, имеющие затяжной характер. Считают, что предрасполагающим моментом для проявления патогенности служит присутствие в половых путях определенного вида бактерий.

У женщин первоначально поражается влагалище, но впоследствии заболевание становится многоочаговым. При остром течении характерны обильные жидкие выделения, зуд и жжение. У мужчин большей частью заболевание протекает бессимптомно.

Заражение происходит половым путем, а также при использовании постельных принадлежностей, белья, губки больного. Возможно заражение при осмотре гинекологом через загрязненный инструментарий и перчатки.

Лабораторная диагностика . Микроскопическое исследование мазков из отделяемого мочеполовых путей. Диагноз ставится на основании нахождения вегетативных форм в выделениях больного.

Профилактика . Определяется способом заражения.

Лямблия (Lamblia intestinalis) . Вызывает заболевание лямблиоз. Этот жгутиконосец открыт профессором Харьковского университета Д. Ф. Лямблем в 1859 г.

Локализация . Двенадцатиперстная кишка, вторично могут проникать в желчные пути.

Географическое распространение . Повсеместно.

Лабораторная диагностика . Обнаружение цист в фекалиях или вегетативных форм в содержимом двенадцатиперстной кишки при зондировании.

Профилактика . а) термическая обработка пищи и питьевой воды; кипячение убивает цисты лямблии; б) тщательное мытье фруктов, овощей и других продуктов, употребляемых в сыром виде; в) хранение приготовленной пищи и питьевой воды в закрытой посуде. Следует иметь в виду, что цисты лямблий могут попадать на пищу с пылью и заноситься на нее мухами; г) борьба с мухами. Мухи посещают свалки нечистот, выгребные ямы, они садятся на фекалии человека, гниющие продукты и, выпачкав свое тело в испражнениях, прилетают в жилище человека, где садятся на пищу, посуду, кожу человека; д) мытье рук перед едой и после посещения уборной.

Характерная особенность всех представителей – наличие одного или более жгутиков, которые служат для передвижения. Расположены они преимущественно на переднем конце клетки и представляют собой нитевидные выросты эктоплазмы. Внутри каждого жгутика проходят микрофибриллы, построенные из сократительных белков. Прикрепляется жгутик к ба-зальному тельцу, расположенному в эктоплазме. Основание жгутика всегда связано с кинетосомой, выполняющей энергетическую функцию.

Тело жгутикового простейшего, помимо цитоплаз-матической мембраны, покрыто снаружи пелликулой – специальной периферической пленкой (производной эктоплазмы). Она и обеспечивает постоянство формы клетки.

Иногда между жгутиком и пелликулой проходит волнообразная цитоплазматическая перепонка – унду-лирующая мембрана(специфическая органелла передвижения). Движения жгутика приводят мембрану в волнообразные колебания, которые передаются всей клетке.

Ряд жгутиковых имеет опорную органеллу – аксо-стиль, который в виде плотного тяжа проходит через всю клетку.

Жгутиковые – гетеротрофы (питаются готовыми веществами). Некоторые способны также к автотрофному питанию и являются миксотрофами (например, эвглена). Для многих свободноживущих представителей характерно заглатывание комочков пищи (го-лозойное питание), которое происходит при помощи сокращений жгутика. У основания жгутика расположен клеточный рот (цистостома), за которым следует глотка. На ее внутреннем конце формируются пищеварительные вакуоли.

Размножение обычно бесполое, происходящее поперечным делением. Встречается и половой процесс в виде копуляции.

Типичным представителем свободноживущих жгутиковых является эвглена зеленая (Euglena viridis). Обитает в загрязненных прудах и лужах. Характерная особенность – наличие специального световосприни-мающего органа (стигмы). Длина эвглены около 0,5 мм, форма тела овальная, задний конец заострен. Жгутик один, расположенный на переднем конце. Движение с помощью жгутика напоминает ввинчивание. Ядро находится ближе к заднемуконцу. Эвглена имеет признаки как растения, так и животного. На свету питание авто-трофное за счет хлорофилла, в темноте – гетеротрофное. Такой смешанный тип питания называется миксо-трофным. Эвглена запасает углеводы в виде парамила, близкого по строению к крахмалу. Дыхание эвглены такое же, как уамебы. Пигмент красного светочувствительного глазка (стигмы) – астаксантин – в растительном царстве не встречается. Размножение бесполое.

Особый интерес представляют колониальные жгутиковые – пандорина, эудорина и вольвокс. На их примере можно проследить историческое развитие полового процесса.

33. Трихомонады. Виды, морфологическая характеристика. Диагностика. Профилактика

Трихомонады (класс жгутиковые) являются возбудителями заболеваний, называемых трихомониазами.

Урогенитальная трихомонада (Trichomonas vagi-nalis) – возбудитель урогенитального трихомониаза. У женщин эта форма обитает во влагалище и шейке матки, у мужчин – в мочеиспускательном канале, мочевом пузыре и предстательной железе. Обнаруживается у 30–40 % женщин и 15 % мужчин. Заболевание распространено повсеместно.

Заражение происходит чаще всего половым путем при незащищенном половом контакте, а также при пользовании общей постелью и предметами личной гигиены: полотенцами, мочалками и пр. Фактором передачи могут послужить и нестерильный гинекологический инструментарий, и перчатки при проведении гинекологического осмотра.

У мужчин заболевание может спонтанно закончиться выздоровлением через 1–2 месяца после заражения. Женщины болеют дольше (до нескольких лет).

Диагностика. На основании обнаружения вегетативных форм в мазке выделений из мочеполовых путей.

Профилактика – соблюдение правил личной гигиены, применение индивидуальных средств защиты при половых контактах.

Кишечная трихомонада (Trichomonas hominis) – небольшой жгутиконосец (длина – 5-15 мкм), обитающий в толстой кишке. Имеет 3–4 жгутика, одно ядро, ундулирующую мембрану и аксостиль. Питается бактериями кишечной флоры. Образование цист не установлено.

Диагностика. На основании обнаружения вегетативных форм в кале.

Профилактика.

1. Личная. Соблюдение правил личной гигиены, термическая обработка пищи и воды, тщательное мытье овощей и фруктов (особенно загрязненных землей).

2. Общественная. Санитарное обустройство мест обществен-ного пользования, наблюдение за источниками общественного водоснабжения, санитарно-просветительская работа с населением.

Морфологически Ж. представляют собой клетку с одним или несколькими ядрами, двигательным аппаратом, цитоплазматическими органоидами и комплексом микрофибрилл, несущих опорные функции. Тело некоторых свободноживущих Ж. заключено в твердую оболочку, состоящую из минеральных или органических веществ.

Отряд Hypermastigida эволюционно близок к трихомонадам. Представитель его - Trichonympha turkestanika (рис., VII) имеет многочисленные наборы жгутов и парабазальных тел. Эти Ж. обитают в кишечнике термитов и некоторых тараканов и приносят пользу своим хозяевам, обеспечивая переваривание клетчатки.

Библиография: Догель В. А., Полянский Ю. И. и Хейсин E. М. Общая протозоология, М.-Л., 1962, библиогр.; Многотомное руководство по микробиологии, клинике и эпидемиологии инфекционных болезней, под ред. H. Н. Жукова-Вережникова, т. 9, М., 1968; Руководство по цитологии, под ред. A. С. Трошина, т. 1, с. 409, М.-Л., 1965.

М. М. Соловьев.

Жгутиконосцы (или жгутиковые) - широко распространенные простейшие, у которых имеются органоиды движения в виде жгутиков. В настоящее время известно около 6-8 тыс.

Некоторые свободноживущие жгутиконосцы занимают промежуточное положение между растительными и животными организмами, сочетая в себе признаки тех и других. Вот почему часть жгутиконосцев составляет предмет изучения ботаников, а другая часть интересует зоологов. Все жгутиконосцы, в отличие от саркодовых, обладают плотной оболочкой (пелликулой), которая придает им постоянную форму тела. Вместо ложноножек у них появились особые органеллы движения - жгутики (один, два или много - в зависимости от вида). Однако между этими классами простейших существует родственная связь, на что указывает наличие в природе таких форм, у которых сочетаются признаки саркодовых (ложноножки) и жгутиконосцев (жгутики). К ним относится, например, живущая в болотной воде жгутиковая амеба.

Кроме органоидов движения часть жгутиконосцев имеет еще один органоид - глазок, или стигму. Он помещается обычно у основания жгутика. Этот светочувствительный аппарат воспринимает световые раздражения и определяет направление движении животного в сторону источника спета.

Одиночные жгутиконосцы

Одиночные жгутиконосцы - эвглены. Описанная в школьном учебнике зоологии эвглона золеная принадлежит к числу одиночных жгутиконосцев. Это - один из видов рода эвглеп, живущих в наших пресных водоемах. Она относится к жгутиконосцам промежуточного тина и может рассматриваться как простейшее, находящееся на грани между растительным и животным миром, подтверждая своим существованием общность происхождения этих двух ветвей органической жизни.

Под микроскопом эвглены выглядят как маленькие вытянутые в длину тельца размером около 50 мк (или 0,05 мм). Хорошо видно поступательное, с легким покачиванием вращательное движение, которое зависит от работы жгутика, как бы ввинчивающегося в воду. Иногда можно заметить на переднем тупом конце красное пятнышко - стигму. Подробности строения эвглены следует рассматривать при большом увеличении. Жгутик становится хорошо заметным после добавления капли йодной настойки, которая убивает живых эвглен и окрашивает их в темно-бурый цвет.

Эвглена зеленая служит хорошим показателем степени биологической очистки сточных вод. Ее численность в планктоне контактных прудов сильно возрастает при снижении бактериальных загрязнений. Так, например, при полной очистке воды количество эвглен в 1 мл равно 18,9 тыс. при общей численности простейших в том же объеме в 22 тыс. Таким образом, качество воды в водоемах определяется не только наличием или отсутствием организма-индикатора, но и его количеством в единице объема.

Кроме эвглены зеленой, в пробе воды могут оказаться и другие виды эвглен, на которых следует обратить внимание учащихся. Так, например, эвглена акус имеет сильно вытянутое, более узкое и заостренное на обоих концах тело. В отличие от эвглены зеленой акус не может сокращаться и сохраняет постоянные очертания. Почти в два раза крупнее эвглены зеленой - эвглена спирогира, у которой пелликула имеет спиральные ряды утолщений, идущих вдоль удлиненного и несколько изогнутого тела. Примерно такой же величины (до 100 мк) достигает эвглена оксиурис, имеющая вид тонкой колбаски с острым и узким кончиком задней части тела. Из других свободноживущих жгутиконосцев могут попадаться особи из рода факус по форме, напоминающие сердце (с хвостиком). Так же как и эвглены, факусы имеют зеленые хроматофоры. Отличаются медленным движением. Размеры тела около 0,5 мм.

Ознакомление учащихся с многообразием форм свободноживущих жгутиконосцев позволяет коснуться вопроса дивергентной эволюции.

Колониальные жгутиконосцы - вольвоксы. Общим для всех колониальных жгутиконосцев является то, что каждый из них состоит из особей, тождественных по своему строению с одноклеточными водорослями - хламидомонадами. Следовательно, они имеют по 2 жгутика, красный глазок - стигму, зеленые хроматофоры и т. д. Различия заключаются лишь в числе особей, входящих в колонию, в их взаимном расположении и в общей конфигурации всей колонии в целом. Колониальные жгутиковые разной степени сложности массами населяют наши стоячие водоемы весной в период так называемого «цветения» воды. Если взять пробу этой воды, то в ней можно обнаружить необходимый для работы живой материал.

Кратко охарактеризован лишь один представитель колониальных жгутиконосцев из числа более сложных, а именно вольвокс авреус. Он встречается чаще других видов вольвоксов, образуя колонию диаметром до 850 мк, состоящую из очень большого количества особей, между которыми существует разделение функций. Большинство клеток при помощи согласованных движений жгутиков осуществляет перемещение всей колонии в воде, они не способны делиться. Функцию размножения несут другие клетки, в результате деления которых образуются бесполым путем молодые колонии.

Помимо вегетативного размножения у вольвоксов наблюдается и половой процесс. Внутри колонии вольвокса формируются микрогаметы и макрогаметы. После образования зигот шары вольвокса распадаются, а новые шары возникают уже из зигот. Таким образом, вольвоксы как бы приближаются к многоклеточным организмам тем, что образуют два рода клеток - обычных, выполняющих только функции передвижения и питания (автотрофного) и клеток с функцией размножения (бесполого и полового). Однако у вольвокса нет настоящих тканей с дифференцированными клетками, которые свойственны многоклеточным организмам.

Крупные формы вольвоксов можно рассматривать под микроскопом при малом увеличении без покровного стекла. Следует обратить внимание учащихся на перекатывающееся движение колонии за счет биения жгутиков многочисленных клеток, связанных друг с другом протоплазматическими мостиками. Клетки располагаются по периферии шара, имеющего плотную оболочку, которая придает определенную форму всей колонии и окружает более жидкую внутреннюю студенистую массу. Внутри некоторых колоний можно рассмотреть образовавшиеся в них дочерние колонии (лучше при большом увеличении).

У вольвокса легко наблюдать положительный фототаксис. Для этого достаточно часовое стекло с жидкостью, в которой плавают вольвоксы, поместить около окна. Вскоре можно заметить скопление вольвоксов на стороне, обращенной к окну. Если повернуть стекло па 180°, то вольвоксы переплывут к тому краю стекла, па который падает свет от окна. То же наблюдается при освещении электролампой - вольвоксы перемещаются в более освещенную зону.

Класс жгутиковые

Жгутиковые, биченосцы, одноклеточные и колониальные организмы, имеющие жгутики в качестве органов движения. Некоторые группы жгутиковых., например эвгленовых, ботаники относят к растениям, а зоологи – к животным.

1) В ботанике Ж. раньше рассматривались как отдел (тип), состоящий из нескольких классов, ряд которых не признаётся теперь растительными организмами. ОстальныеЖ. из-за больших биохимических и морфологических различий частично выделены в самостоятельный отдел частично считаются классами отдела пирофитовых водорослей или др. отделов (хризомонады – отдела золотистых водорослей, вольвоксовые – отдела зелёных водорослей).


Жгутиковые

Жгутиковые имеют 1–8, иногда больше жгутиков, отходящих от переднего конца тела; один из жгутиков, направленный назад, иногда пристаёт к стенке тела, образуя (например, у трипаносом) изгибающуюся волнообразную перепонку. Тело одето тонкой наружной оболочкой – пелликулой, нередко сплошным хитиновым панцирем или оболочкой из клетчатковых пластинок. Клетка жгутиковых одета тонкой наружной оболочкой либо хитиновым панцирем.

В отличие от саркодовых жгутиконосцы сохраняют постоянную форму тела. Ядер одно или несколько. Некоторые жгутиковые имеют светочувствительный органиод (стигму) до 25 микрон в диаметре, расположенный у основания жгутика. Размножаются эти протисты делением надвое; при неблагоприятных обстоятельствах многие образуют цисты, из которых выходит большое количество молодых организмов. Некоторые жгутиковые образуют колонии. Ядро обычно одно, иногда ядер нескольких десятков.


Воротничковый жгутиконосец

Колониальные жгутиковые

Осморегуляция и выделение осуществляются сократительной вакуолью, расположенной на переднем конце тела. Жидкость поступает в вакуоль по проводящим канальцам.
В задней части тела эвглены расположено крупное ядро.

Подтип Жгутиковые

В цитоплазме находится большое количество хроматофоров, содержащих хлорофилл. Благодари присутствию хлорофилла эвглена способна к фотосинтезу. В темноте она может питаться, как животное, готовыми органическими веществами (загоняя мелкие частицы, т.е. бактерии, в глотку) или осмотически. Эвглена является как автотрофным, так и гетеротрофным организмом. Такие организмы называются миксотрофными, т.е. имеющими смешанный тип питания.
Размножается эвглена бесполым путем — продольным делением. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, затем делится цитоплазма. Жгутик отпадает или переходит к одной особи, а у другой он образуется заново. При неблагоприятных условиях эвглена инцистируется.

Кроме одиночных жгутиковых в классе встречаются и колониальные формы. Колония представляет собой группу организмов, ведущих совместное существование. Колония вольвокса, например, — это шар, состоящий из большого числа отдельных особей (от 50 до 50 000). Все особи колонии расположены по поверхности шара в один ряд и соединены цитоплазматическими мостиками. В середине шара находится студенистое вещество. Отдельная особь колонии называется зооидом. Каждый зооид имеет два жгутика, ядро, стигму и хроматофор с хлорофиллом. Питается каждая особь самостоятельно, перемещение колонии происходит согласованным движением жгутиков.

В колонии вольвокса существует специализация. Небольшая часть особей (генеративные зооиды) связана с воспроизведением. Остальные особи, соматические, не способны к размножению. Колонии вольвокса свойственны бесполое размножение и половой процесс — копуляция. Бесполое размножение происходит весной, когда генеративные особи погружаются внутрь колонии и там начинают делиться (митозом). Каждая особь образует два, четыре, зооидов, которые связаны между собой. Внутри материнской колонии образуются дочерние колонии, состоящие из многих зооидов. Затем материнская колония разрушается и дочерние существуют самостоятельно.

Осенью из генеративных зооидов образуется два вида половых особей (макротметы — женские, микрогаметы — мужские). Макрогаметы не делятся, а растут. Они неподвижны. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое количеств о подвижных двужгутиковых гамет. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. При благоприятных условиях диплоидная зигота делится мейозом и далее гаплоидные зооиды образуют новую колонию.